神経科学の聖杯は、脳内で情報がどのように表現されているのか、神経細胞の活動パターンにどのように符号化されているのかを理解することです。この探求において、私たちは生物学、物理学、化学、コンピューターサイエンス、そしてもちろん数学が提供するツールを活用します。今日は、私が信じられないほど美しいと思う概念についてお話しできることをとてもワクワクしています。ニューラルマニホールドと、高次元空間の抽象的な数学がどのように神経回路の秘密を解き明かすのに使えるかについて議論します。
このビデオは以下のように構成されています。まず、非常に基本的な神経科学の概念を復習し、活性化する神経細胞のパターンから高次元空間に散らばる点まで、作動中の脳からどのようにデータを抽出できるかを見ていきます。次に、これらの高次元空間における形状について話し、それらがどのような重要な特性を持つ可能性があるかを議論します。最後に、すべてをまとめて、活性化した脳から得られる点の雲を数学的に記述し、2年前にネイチャー誌に発表された発見を例として使用します。神経回路内のデータ表現についてどのような洞察が得られるか、そしてそれが私たち自身の脳を理解する道筋にどのように役立つかを見ていきます。
準備ができたら、しっかりとシートベルトを締めてください。
脳は数十億個のニューロンで構成されており、ニューロンは電気的に興奮可能な細胞です。つまり、ニューロンは入力刺激に応じて電気的インパルスを生成できるのです。そのインパルスはニューロンに沿って広がり、他のニューロンに伝達されます。これが起こるとき、私たちはニューロンが活動電位またはスパイクを生成したと言います。スパイクは脳内の基本的な通信単位です。
脳が受け取るすべての情報、美しい夕日であれ、焼きたてのクロワッサンの香りであれ、小学校で学んだピタゴラスの定理の概念であれ、すべては特定のニューロン集団の集合的な振る舞い、つまりダイナミクスによって符号化されていると考えられています。どのニューロンがどのような時間関係で発火し、どのような頻度で発火するか、いわゆる発火率がすべて、この一見カオス的な活動に符号化された情報の内容を決定します。
しかし、神経回路内で情報はどのように表現されているのでしょうか。脳はどのような変数を使用し、それらは外界とどのように関係しているのでしょうか。このような質問に答え始めるには、まず回路の活動をどのようにパラメータ化するかを考える必要があります。
何十年もの間、科学者たちは非常に細い電極を挿入して単一のニューロンの活動を盗み聞きし、ニューロンの電圧が時間とともにどのように変化するかを測定し、いつスパイクを発生させるかを検出することができました。しかし、その技術では一度に数個のニューロンからしか記録できず、集合的なダイナミクスの秘密を解き明かすには不十分です。
最近のマルチ電極アレイの登場により、現在では1回の記録セッションで最大数百個のニューロンからの情報を得ることができるようになりました。各ニューロンがいつスパイクを生成するかを知ることで、スパイクトレインと呼ばれるものが得られます。ここで各縦棒は対応するニューロンの発火を表しています。つまり、ネットワーク全体の活動を読み取ることができるのです。
私たちは発火率、つまり単位時間あたりのスパイク数を計算したいと考えています。そのために、時間を固定長の短いビンに分割し、各ビンについて、その時間枠内でニューロンが何回スパイクしたかを数えます。技術的な注意点として、離散的なジャンプではなく滑らかな連続的な変化を得るために、データを簡単にスムージングします。
したがって、記録しているニューロンがn個ある場合、各時点でこの集団の活動はn個の数字によって特徴付けられ、各数字は対応するニューロンの瞬間的な発火率を表します。これらのn個の数字はn次元ベクトルを形成し、n次元空間内の1点に対応します。時間が経過し、動物が採餌やその他のタスクを行うにつれて、活動パターンは変化します。一部のニューロンは発火率を増加させ、他のニューロンはより疎らに発火します。したがって、時間とともにネットワークの瞬間的な活動を特徴付けるこの点は、この経験的な神経活動空間内で新しい位置に移動し、ある軌跡をたどることになります。
問題は、これらの点がすべて達成可能かどうかです。もちろん、これは生物学的システムなので、生理学的な制約がいくつかあります。例えば、どのニューロンも任意に高い頻度で発火することはできません。細胞膜の特性により、1秒間に500回以上のスパイクを発生させることは不可能です。しかし、それ以外に、軌跡はこの高次元空間内のどの点でも通過できるのでしょうか。
マルチ電極アレイで記録するニューロンは同じネットワークの一部であり、絡み合って互いに直接影響し合っています。そのため、それらの発火率は独立ではありえず、軌跡はこのn次元活動空間のサブ空間にのみ限定されることになります。このサブ空間がどのように見えるか、そして正確な軌跡は、もちろんネットワークの接続性、ニューロン間の接続の強さ、そしてタスク自体に依存します。
非常に高次元の周囲の空間があるにもかかわらず、実際の軌跡は非常に低次元の構造に限定されているということが、最初に仮説として提唱され、その後何度も実験的に示されてきました。主な仮定は、軌跡が限定されているこの形状の特定の特性が、この特定の回路の背後にあるメカニズムと、そこで符号化されている変数の性質に関する洞察を与えてくれるということです。
しかし、これが正確に何を意味し、どのように行うことができるかを見る前に、これらの高次元空間における形状について話し、後で重要となる特性について議論しましょう。
さらなる調査のために、私たちは非常に美しい数学の一分野である代数的トポロジーに注目します。これはしばしばゴムシート上の幾何学と呼ばれ、物事をねじったり、曲げたり、伸ばしたりすることが自由にできます。そのため、トポロジストにとっては円と正方形は実質的に同じものです。なぜなら、一方を滑らかに、つまり連続的に他方に変形できるからです。この場合、私たちはそれらが同相であると言います。
あなたは非常に合理的な質問をするかもしれません。そのような数学の意味は何なのでしょうか。世界のすべての形が、ほとんど何にでも変形できる柔軟な粘土の塊と同等だと言っているのではないでしょうか。変形とトポロジーには限界があります。穴を開けたり、物を引き裂いたり、くっつけたりすることはできません。そのため、球面はトーラスとは同相ではありません。一方を他方に変えるには穴を開けたり、部分を縫い合わせたりする必要があります。
しかし、少し先走りすぎてしまったので、少し戻りましょう。中心的な対象は位相空間の概念になります。それが複雑に聞こえるなら心配しないでください。あなたが思っている以上にそれらに馴染みがあると確信しています。実際、あなたはその中に住んでいるのです。私たちの宇宙はR3として知られる3次元ユークリッド空間です。ユークリッドとは、私たちが距離を測定する方法を指します。R3は、あなたの位置が3つの実数で一意に特徴付けられることを意味します。あなたはどの方向にも無限に進むことができ、何も興味深いことは起こりません。
姉妹空間であるR2は無限平面で、あなたの位置はxとyの2つの数字で与えられます。同様に、空間Rはあなたが馴染みのあるものです。それは単なる実数直線です。では、R4、R5、さらにはRnはどうでしょうか。私たちは3次元の生き物なので、より高次元の空間を直接視覚化することはできませんが、数学的には直接類推できます。それは単に、あなたの位置が4つ、5つ、またはn個の実数で与えられる空間です。私たちの世界を超えてどこかに突き出している4番目の軸のようなものです。
あなたは、パート1で得た制約のない神経活動空間のバージョンが、実際にRnの例であることに気づいたかもしれません。ここで、nは記録しているニューロンの数です。しかし、もしこれが位相空間についての全てだったら、事態はそれほど興味深くないでしょう。明らかなRnの族以外に、どのような位相空間が存在するのか見てみましょう。
非常に直感的な例は球面で、私たちが住んでいる地球の表面はこれで近似できます。球面上に住んでいて、どの方向にも前進し続けると、最終的に出発点に戻ることに注意してください。これはR2では全く当てはまりません。
他の例には、歪んだ球面、平面、トーラス、メビウスの帯、そしてさらに奇妙に見えるものもあります。これらはすべて、私たちがマニホールドと呼ぶものです。マニホールドの技術的な定義はもう少し抽象的ですが、私たちの目的と直感的な理解を深めるためには、マニホールドをユークリッド空間内のある形状として考えるのが非常に有用です。その形状は局所的にはより低次元のユークリッド空間に似ています。
これが何を意味するのか見てみましょう。技術的には、私たちは球面上に住んでいますね。3次元の形状ですが、日常生活では地球の表面は平らな平原のように感じられます。それは私たちが地球自体に比べてとても小さいからです。実際、十分に近くにズームインすると、平面と区別がつかなくなります。
微積分から、関数がある点で滑らかまたは微分可能であれば、その点の周りでは直線で近似できることを覚えているかもしれません。それと同じ考え方です。実際、関数のグラフは、局所的に直線またはただのRに似ているR2の平面上に住むマニホールドと考えることができます。同様に、トーラスもマニホールドです。なぜなら、どこを見ても平らな平面のように見えるからです。
そして、反例を一つ挙げるとすれば、トーラスを摘んで、その断面の一つの円を一点に押しつぶすと、それはもはやマニホールドではなくなります。なぜかわかりますか。なぜなら、私たちが摘んだその点の周りでは、もはや平らな平面のように見えないからです。どれだけ近くにズームインしても、そこでは物事が少し変です。
マニホールドは、微分方程式を解くときや、後で見るように実験データを分析するときによく現れます。結果として、得られたマニホールドをパラメータ化し、その特性を分析する意味のある方法が必要になります。
球面を何か面白い方法で連続的に変形しても、球面と位相同型または同相なマニホールドが得られます。確かに、その丸さや外側の対称性はすべて失われていますが、そのような連続的な変形の下で一定または不変のままである特性がいくつかあります。マニホールドのそのような不変な特性のうち、後で重要になる2つの特性、つまり次元と種数に重点を置きたいと思います。
まず最初のものから始めましょう。
私たちは皆、次元という言葉を聞いたことがあるので、それにはかなり馴染みがあります。このマニホールドの次元は何かと尋ねられたら、あなたは何と答えるでしょうか。まあ、それは3次元空間の中に存在していて、3つの軸がはっきりと見えますね。しかし同時に、それは何か曲がりくねった線のようなもので、1次元だと知っています。ここでのポイントは何でしょうか。
マニホールドは固有次元と埋め込み次元によって特徴付けられます。埋め込み次元は、マニホールドが存在している周囲のユークリッド空間の次元です。私たちの曲がりくねった線の場合、埋め込み次元は3です。もし平面上に描かれていたら、埋め込み次元は2になります。
しかし、固有次元はマニホールド自体を指します。それは自由度の数、つまりそのマニホールド上に住んでいるとしたら、あなたの位置を特定するのに必要な連続変数の数と考えることができます。
例えば、球面は3次元空間に埋め込まれていますが、固有的には2次元です。なぜなら、あなたの位置を一意に決定するには、緯度と経度の2つの変数だけが必要だからです。同様に、トーラスつまりドーナツの表面に住んでいたとしても、2つの変数だけが必要です。大きな円に沿った角度と、小さな円に沿ったもう一つの角度です。
私たちの線の場合、各点に異なる色相の色を関連付けることができます。そうすると、線に沿った位置は色相の値、つまりカラーホイールに沿った角度によって一意に与えられます。
これが、軌跡が低次元の構造に限定されるだろうと言った意味です。周囲の神経活動空間は非常に高次元ですが、ネットワークの活動が常に存在する神経マニホールドは、固有的にはるかに低い次元になります。
先に進む前に、そのようなマニホールドの次元を特徴付けることがなぜ有用かを見てみましょう。特定の神経回路を、コードスニペットを実行するコンピュータープログラムの一部と考えることができます。それは入力を受け取り、計算を実行し、出力を生成します。その出力はさらに脳の中に伝播するか、例えば運動コマンドの形で実行されます。
行動に関連する計算を実行するために、脳は外界のパラメータを符号化する何らかの方法、つまり動物の位置、速度、頭の方向、入力刺激の強度と刺激性について変数を宣言する必要があります。もちろん、これがどのように起こるのか、何が符号化されているのか正確にはわかりませんが、使用されている独立変数の数を推測することはできます。
運動を担当する大脳皮質の一部から集団活動を記録し、ネットワークの活動が2次元のマニホールドに限定されていることを発見したとします。この回路は、2つの位置変数xとyと2つの速度パラメータを独立した方法で符号化することができないと推測できます。なぜなら、そうであればダイナミクスは少なくとも4次元である必要があるからです。
次元は素晴らしいですが、結果として得られるマニホールドについて、外部変数と何か意味のある方法で関連する他の情報があれば素晴らしいですね。
トポロジーについて話す人々は、神聖な誓いによって、カップとドーナツの例を挙げ、それらがどのように同じものであるかを説明することが求められます。一方を他方に変形できるからです。彼らは言います。「ほら、両方とも穴がありますね」と。私をいつも困惑させていたのは、なぜ人々が、まあ、穴にそこまで執着しているのかということです。
はい、数学的に言えば、穴の数を保持する変形は定義上連続的であり、連続性は数学では大きな話題です。なぜなら、多くの可能性を開くからです。しかし、その説明もあまり啓発的ではありません。
マニホールド自体について、非常に基本的で固有のものを反映しているので、実際にちょっと不気味なほどの穴について、どのようにお見せできるか説明したいと思います。
トーラス上に住んでいると想像してください。球面と同じように、どこを見ても局所的には平らな平面のように見えます。そして球面と同じように、どの方向に歩いても最終的には出発点に戻ってきます。あなたは宇宙に飛び出して写真を撮ることなく、トーラス上に住んでいるのか、それとも球面上に住んでいるのか区別することができるでしょうか。
少し考えてみてください。ヒントを出しましょう。あなたは無限に長い、完全に滑らかな紐を持っています。
ここで重要なのは、この紐を取り、友人に一方の端を持ってもらい、あなたが世界を一周して出発点に戻ってくると、この紐は惑星を巻いた状態になっているということです。友人から一方の端を取り、もう一方の端はあなたの手にあります。そして結び目を作ろうとします。何が起こるか見てみましょう。
球面の場合、紐は滑らかなので、ループは表面に沿って簡単に滑り、最終的には結び目のついた自由な紐になります。
しかし、トーラス上に住んでいて、たまたま穴を通過した場合、どんなに強く引っ張っても結び目を作ることはできません。なぜかわかりますか。この紐は表面に沿って滑ることはできますが、表面を通り抜けることはできないからです。穴を通過すると、紐を切る以外に抜け出す方法はありません。
注目すべきは、表面を離れることなく、2つの同相でないマニホールドを区別できたということです。実際、正確な形を見ることはできませんでした。球面かもしれませんし、何か歪んだものかもしれません。表面に住む人の視点からは、これとあれは区別がつきません。しかし、穴があるかどうかを判断することはできました。
でも、穴とは一体何なのでしょうか。実は、穴にも次元があることがわかっています。1次元の穴の直感的な理解は、ハンドルのようなものです。あなたのマニホールドをネックレスにかけることができないなら、それは1次元の穴を持っています。2次元の穴は、私たちが空洞と考えるようなものです。
例えば球面を取り上げてみましょう。球面には1次元の穴はありませんが、内部に空間があり、それを埋めることができます。歯磨き粉で埋めることができれば、それは2次元の穴を持っています。
残念ながら、ここで直感的なアナロジーは終わりです。しかし、n次元に穴の概念を一般化する数学的な定義があります。このビデオではそれには深入りしませんが、トロイダルな惑星の例で行ったように、物事を連続的に点に縮小する同じトリックを使用することだけ言及しておきます。穴はそのような縮小を妨げるものです。
おそらくこの時点で、私たちが神経マニホールドが持つ穴の数に興味を持つだろうと推測したでしょう。それでは、実生活の例を見てみましょう。
脳には頭の向きを追跡するための専用のシステムがあり、特別な頭方向細胞で構成されています。これらは、環境に対して相対的にあなたがどの方向を向いているかを表現しているようで、空間ナビゲーションで重要な役割を果たしています。これらのニューロンは好ましい方向を持ち、あなたがこの方向を向いているかどうかを発火率を増加させることで信号を送ります。
頭方向システムはよく研究されている回路ですが、多数のニューロンの集合的なダイナミクスを分析する方法を適用して、符号化されている潜在変数の真の性質を明らかにするための非常に有望な基盤を提供しています。
私たちの仮定を思い出してください。情報表現はニューロン集団のスケールで展開されるので、多数の細胞の活動を同時に調べることでのみ、何か有用なことを明らかにできるのです。回路の集合的なダイナミクスが特定の次元と特定のトポロジーを持つ変数を符号化しているならば、このネットワークの活動は、一致する次元とトポロジーを持つサブ空間またはマニホールドに局在化されるはずです。
そこで、頭方向細胞が存在する視床の一部から活動を記録します。時間が経過するにつれて、ニューロンの発火について測定を行い、高次元空間に点の雲を得ます。次に、この点の雲の形状を再構成します。
私たちが研究しているニューロンが頭の方向を表現しているという仮説の下で、結果として得られるマニホールドがどのように見えると予想しますか。
まず、回路が本当に動物が向いている方向のみを符号化しているならば、マニホールドが1次元であることを期待するでしょう。なぜなら、それは1つの変数だからです。また、変数が角度を測定しているので、真ん中に穴があることも期待するでしょう。つまり、基本的には円と同相のループのようなものです。
そして、これはまさに私たちが見出すものです。実際のマウスの中の実際のニューロンのグループの活動は、1次元のリングに局在化されています。確かに、かなり曲がりくねったものですが。そして、各瞬間のリング上の点で記述されるネットワークの状態は、動物の頭の方向に直接対応します。
つまり、脳から記録した実験データを見るだけで、マウスを全く見ずに、どの方向を向いているかを確実に言うことができるのです。これは魅力的ではないでしょうか。
興味深いことに、リングに沿った等距離は、向いている角度の等しい差に対応します。つまり、2つの間には美しい1対1のマッピングがあるのです。
私にとって、これは神経活動マニホールドの固有次元とトポロジーが、回路内で符号化されているデータの構造についてどのように情報を与えてくれるかの素晴らしい例です。
トポロジカルデータ分析と計算神経科学は両方とも非常に若い分野であり、それらが絡み合い始めたばかりです。しかし、この相互作用は非常に非常に有望です。情報が高次元の表現に埋め込まれ、脳が複雑なタスクを実行できるようにする方法を理解する私たちの探求において、神経集団活動の幾何学を分析することで、様々な脳領域の内部動作について洞察を得ることができます。
例えば、海馬と呼ばれる構造がどのように空間内のあなたの位置を符号化しているか、運動野がどのように動きを準備し実行するか、さらには脳がどのように抽象化や一般化を作り出すかについてです。そしてこれらはすべて、私たちの前にある刺激的な旅の始まりに過ぎません。
ですので、次回トポロジーについて話して女の子を感心させようと計画するときは、コーヒーカップとドーナツだけに限定されないことを願っています。
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