哺乳類の脳の最も魅力的な能力の一つは、おそらく状況を超えて一般化された柔軟な行動を生成できることです。例えば、あなたが数週間かけて完璧なラザニアの作り方を学んだとしましょう。あなたは自分のキッチンで、すべての調理器具や材料、家電製品の場所、そしてキッチンのレイアウト自体に慣れ親しんだ環境でその技術を学びました。そして、あなたの有名なラザニアを作るために友人の家に招かれたとします。その友人のキッチンを使ったことがなくても、あなたは効率的に調理し、ナビゲートすることができます。
しかし、どうしてそれが可能なのでしょうか。考えてみれば、あなたはその特定の状況に置かれたことがないので、これは全く新しい問題のはずです。答えは、あなたの脳の一般化能力にあります。あなたは自分のキッチンの特定の感覚的文脈を取り除き、ラザニア調理手順の抽象的な概念を抽出することができます。同時に、あなたはキッチンの一般的な原則を知っているので、オーブンや調理器具の位置を一目見るだけで、その特定のレイアウトをあなたの内なるキッチンモデルに関連付けることができます。
この一般化には、世界に関する情報を多目的で首尾一貫した枠組みに整理する必要があります。これは認知マップとして知られています。このビデオは2部構成のシリーズの第1回目です。今日は、認知マッピングの問題の基礎を築き、いくつかの一般的なアイデアを紹介し、現代の神経科学からの実験データを見ていきます。そして第2部では、協調的マッピングの問題に対する特定の計算的解決策、トルマン・エイゲンドー・マシンとして知られるものを詳しく見ていきます。これは最初の人工海馬への道のりの踏み台となるかもしれません。興味があれば、ぜひご覧ください。
ラットをこのような迷路に入れ、迷路の終点にある美味しい報酬にたどり着くよう訓練したとしましょう。馴染みのある迷路Aでのこれらの訓練試行の後、ラットを新しい迷路Bに入れます。これはいくつかの放射状の腕を持っています。通常、ラットは馴染みのある上部の経路に走りますが、それをブロックしたらどうなるでしょうか。
今、動物は選択に直面しています。どの代替経路を追求するか。可能なシナリオを考えてみましょう。一つの可能性は、ラットが連想によって学習するというものです。つまり、元々食べ物につながっていた経路に最も似ている経路9か10を選ぶということです。しかし、動物が空間配置の内部マップのようなものを持っているならば、経路6を選ぶでしょう。これは食べ物の方向を指していますが、以前に経験したことがないので、報酬と直接関連付けられていません。
そして、実際の生活ではこれが通常観察されます。これは1930年代にアメリカの心理学者エドワード・トルマンが行った実験の一例です。この実験により、彼は認知マップという用語を作り出しました。これは、動物が周囲の空間の精神的な地図のようなものを持っているという考えに関連しています。しかし、神経科学者がそのようなマップが神経活動にどのように現れているかを覗き見ることができるようになったのは、それから40年後のことでした。
認知マップは世界の汎用的な表現として機能しますが、歴史的には通常、空間行動の文脈で研究されてきました。優勢な見方は、哺乳類の脳における認知マッピングの主力は海馬形成であり、これには海馬（海馬型の構造）と嗅内皮質が含まれます。嗅内皮質は、情報が海馬に出入りする一種の関門として機能します。これらの構造について興味深いのは、空間選択的ニューロンの存在です。これらのニューロンは、単一細胞レベルでの知識がどのように地図のような構造に組織化されているかを理解する道を開きました。
これらの主要な地図作成ニューロンの種類を簡単に見てみましょう。海馬の特徴は場所細胞です。これらは動物が環境の特定の場所や位置にいるときに活性化するニューロンです。これらは、単一の細胞の反応が異なる環境で全く異なるため、文脈依存的な方法で現在の位置をコード化していると考えられています。場所細胞の上流には、嗅内皮質にあるグリッド細胞があります。これらは動物が環境内を移動する際に、六角形のグリッド上に配置された規則的な周期的パターンで発火します。注目すべきは、この規則的なパターンはかなり安定しており、特定の環境にほとんど影響されません。
嗅内皮質にはまた、オブジェクトベクター細胞と呼ばれるものがあります。これらは動物が環境内の任意のオブジェクトから一定の距離と一定の方向にいるときに活性化します。一方、海馬にはオブジェクトベクター細胞に似たニューロンがありますが、これらは特定のオブジェクトに選択的に反応し、他のオブジェクトには反応しません。これらはランドマーク細胞として知られています。両領域には境界細胞もあり、これらは境界の存在をコード化します。また、頭部方向細胞は動物が向いている方向をコード化し、他にもいくつかの細胞タイプがあります。
ご覧の通り、海馬形成には細胞反応の動物園のようなものがあり、このごちゃごちゃをどう理解すればいいのかわからないかもしれません。しかし、全体的なパターンを見分けることができます。これらの例から、嗅内皮質が一種の一般的な座標系を提供し、脳がベクトル計算を実行し、距離を推定できるようにしていることがわかります。一方、海馬はより具体的なコードを形成し、脳にこの座標系における特定の位置とランドマークに関する情報を提供します。
これらのニューロンは歴史的に空間行動中に発見されてきましたが、重要なのは、この選択性が物理的空間に限定されないということです。例えば、ラットを訓練して音の周波数を調整するレバーを押させると、海馬の特定のニューロンが、従来の場所細胞のように、特定の周波数範囲に選択的になることがわかります。ただし、これは音の周波数の1次元空間においてです。嗅内皮質のニューロンも周波数依存的な活動パターンを発展させますが、これは周期的で、1次元の周波数空間に押し込められたグリッド細胞に似ています。
別の研究では、人間の被験者が、脚と首の長さで特徴づけられる鳥のシルエットの高度に抽象的な2次元空間をナビゲートするよう訓練されました。参加者はコントローラーで脚と首の長さを独立して変えることができ、彼らの課題は鳥を特定の形状に変形することでした。その間、彼らの脳の活動がfMRIを通じてモニターされました。驚くべきことに、人々がこの概念的な鳥の空間を精神的に移動する際、彼らの嗅内皮質の活動は六角形の対称性の兆候を示しました。これはグリッド細胞のコードと信じられないほど一致しています。
これらすべてのことは、海馬と嗅内皮質が連携して、世界の多次元的かつマルチモーダルな表現を構築している可能性を示唆しています。しかし、どうして同じ機械が、似たようなアルゴリズムを使用して、空間的および非空間的ドメインの両方で計算タスクを解決するのでしょうか。物理的空間と抽象的空間を単一のタイプの問題に概念的に統一する方法があるはずです。
幸いなことに、物理的空間と抽象的空間を結びつける、グラフ理論として知られる単純で優雅な数学的形式があります。これまで見てきたすべてのタスクの要素には、ある関係によって結ばれているという概念があることに注目してください。例えば、あなたの部屋の隣接する位置は物理的につながっており、水平方向と垂直方向に沿って移動することができます。同様に、家族のメンバーは、親や兄弟などの対応する関係を持つツリーのような構造に落ち着きます。
この種の問題は自然にグラフによって記述されます。本質的に、グラフは頂点またはノードと呼ばれる点の集合と、頂点のペアを結ぶ辺と呼ばれる線の集合からなる数学的構造です。頂点は任意の種類のオブジェクトまたはエンティティを表すことができ、辺は頂点間の任意の種類の接続または関係に対応することができます。例えば、2次元空間のグラフを構築するために、各位置ノードを正方形のグリッドのような方法で4つの隣接ノードに接続することができます。
しかし、タスクを効果的に実行するためには、常にこのグラフ上のどこに位置しているかを知ることが不可欠です。そうでなければ、組織化された知識を持つ意味がありません。自分の位置を把握するために、パス積分と呼ばれるものを使用することができます。物理的空間では、これは移動速度や方向などの自己運動の手がかりを使用して、移動ベクトルを蓄積し、自分の位置を更新することを指します。例えば、北、西、南、東の順に一連の歩みを踏むと、元の場所に戻ることを知っています。
昆虫、鳥、げっ歯類、人間など、多くの動物種がパス積分を行うことができます。実際、次のビデオでより詳しく見ていくように、グリッド細胞のネットワークはパス積分を実行することができ、これはアトラクターダイナミクスと呼ばれるものを持つニューラルネットワークでモデル化することができます。
しかし、任意のグラフに対しては、より抽象的ではあるが同様のパス積分の概念が必要になります。つまり、異なるタイプの関係を加算する方法についての有限の規則セットです。例えば、「兄弟の親」を取ることは「親」と同等であるなどです。そして、同じグラフを一般化に使用することができます。
2次元の鳥の空間をナビゲートするタスクは、本質的に部屋を歩き回ることと同じであることに注目してください。接続の基本的な構造は基本的に同じです。異なるのは、入ってくる感覚的手がかりのタイプです。同様に、家族の木の内部モデルを持っていれば、それを異なる家族に使用できるだけでなく、分類学のようなものにも適用できます。なぜなら、それも木のような構造を持っているからです。関係性のラベルを付け替えるだけで、使用できるようになります。
結論として、海馬と嗅内系がこれらの関係グラフを構築し、それらに対してパス積分と経路探索を実行できるなら、この系が脳によって異なるモダリティー間で再利用されることは完全に理にかかっています。
しかし、そもそもどのグラフを構築すべきかをどのように知るのでしょうか。脳はどのようにしてそのような構造化された表現を思いつくのでしょうか。これを理解するためには、まず別の非常に重要な概念、つまり潜在空間のアイデアに取り組む必要があります。
名前から分かるように、潜在空間は外部の手がかりから直接観察できないものです。例えば、交替タスクを実行しているマウスの目を通して世界を見てみましょう。これは単に、T字型の迷路を走っていて、この分岐点に到達するたびに左右どちらに曲がるかを選択する必要があるということです。今、タスクは報酬が常に両側を交互に与えられるようになっています。つまり、動物は前の試行で左に曲がって美味しいご褒美をもらったなら、今度は右に行くべきだということを学ばなければなりません。そしてその逆も同様です。このマウスの脳に構築されなければならない要素モデル、つまり認知マップの種類について考えてみましょう。言い換えれば、この特定のタスクを実行するために必要な関連する行動変数とその構造は何でしょうか。
まず、空間的な要素があります。なぜなら、このT字型迷路の中で物理的にどこにいるかを知り、位置を更新する必要があるからです。したがって、海馬を覗き込むと、従来の場所細胞が見られることが合理的に期待できます。しかし、物理的な位置に関する情報だけでは、最大量の報酬を得るという問題を解決するのに十分ではないことに注意してください。動物は毎回交互に曲がる必要があることを知っていると仮定すると、前回の曲がりの方向を覚えていなければなりません。
言い換えれば、どこに行こうとしているのか、そしてどこにいたのかをエンコードする追加の抽象的な変数があります。このタスクに関するすべての関連情報を完全に捉えるためには、迷路の物理的な2D空間での位置と、左右の試行のこの抽象的な空間での2値的な位置の両方を追跡する認知マップの構成が必要です。
これを考える別の方法があります。最初、動物がこのタスクの性質を学んでおらず、ただ迷路を探索しているとき、その認知マップは2D位置をエンコードする空間的な要素しか持っていません。しかし、いくつかの試行を経て、マウスは「あ、方向を交互に変える必要がある。なぜなら報酬は常に前の試行の反対側の腕にあるようだ」ということを学びます。これが起こると、認知マップは新しい次元で拡張され、T字型迷路の精神的表現は、左折試行用と右折試行用の2つのクローンバージョンに分割されます。
そして今や突然、この拡張された空間での位置を更新する必要があります。この空間には追加の軸があります。驚くべきことに、我々は物理的な位置と将来の曲がりの方向の両方によって変調される細胞を見つけます。このようなニューロンは「スプリッター細胞」と呼ばれています。これらは認知マップの完全に拡張されたバージョンでの位置を一意にエンコードします。これは、海馬が抽象的なものであっても、すべてのタスク関連変数を追跡するというこのアイデアと驚くほど一致しています。
左対右の試行へのこの分割次元は、潜在空間の一例です。なぜなら、それは感覚的手がかりから直接観察できないからです。どちらに曲がるべきかを知らせる光のスイッチはありません。代わりに、過去の観察に基づいて潜在空間での位置を推論する必要があります。
別の例には、動物を仮想現実で走らせ、タワー蓄積タスクとして知られるものを実行させる訓練が含まれます。本質的に、彼らがトラックを走る際、両側に視覚的手がかりが提示され、トラックの終点で左右どちらに曲がるかを選択する必要があります。報酬の方向は、どちら側により多くのタワーがあったかによって示されます。例えば、左側に合計9つのタワー、右側に7つのタワーしか遭遇しなかった場合、より多くの手がかりがあるため、報酬を得るには左に曲がる必要があることを示しています。
このタワーの数、あるいはむしろ両側の差が潜在的な証拠空間を形成します。そして、右海馬のニューロンがこの潜在空間に場所フィールドを形成することがわかります。ご覧のように、潜在空間での位置、そして認知マップにおけるその純粋な存在は非常に重要です。しかし、問題は、それが個々の感覚的手がかりから直接観察できないことです。代わりに、潜在空間は感覚的観察の連続から構築されます。例えば、あなたの以前の選択が将来の選択に影響を与える可能性があることを思い出してください。
しかし、そもそもなぜこのような関係グラフを構築する必要があるのでしょうか。このビデオの冒頭で、ある設定で獲得された知識が他の文脈に上手く一般化できる例を見ました。これは、構造化された表現が構築されると、特定の感覚的観察から抽象化できるからです。北、西、南、東が、あなたの部屋であれ地元の公園であれ、どんな環境でもループを閉じることを知っています。そのような一般化は、事実上、因子分解された表現の存在を必要とします。
ここで因子分解が直感的に何を意味するかを説明します。あなたが車を買おうとしていて、運転をどれだけ楽しめるかを予測したいと想像してください。単純化のため、すべての可能な車の空間は、特定のモデルとその色によって形成されており、あなたの目標は主観的な幸福度γの値を最大化することです。これは車のモデルと色の2つの変数の関数です。γには何らかの隠れた分布がありますが、あなたはそれを知りません。なぜなら、その分布を見つけるには、モデルと色のすべての可能な組み合わせを運転する必要があるからです。
しかし、色軸に沿った幸福度の分布を別々に学習することは理にかなっています。例えば、異なる色のテスラを運転することで。そして、車軸に沿った幸福度の分布を、各モデルを赤い構成で運転することで学習します。これら2つの分布が独立している場合、例えば、車のモデルに関係なく青を黄色より好む場合、基礎となる2次元分布は因子分解可能であると言われます。
数学的に、我々は結合分布を、対応する1次元分布（周辺分布とも呼ばれる）の積として記述することができます。2つの因子を別々に知るだけで、結合分布を予測するのに十分です。つまり、このような因子分解により、これまで遭遇したことのない組み合わせに対してもγの値を予測することができます。また、2次元の1次元分布のペアを知るだけで済むので、可能なすべての組み合わせの2次元分布を保存するのに比べて、はるかに少ない情報で済むことに注目してください。そして脳にとっては、情報保存の問題はさらに関連性が高くなります。なぜなら、認知マップははるかに多くの次元を持っているからです。
同様に、脳では、すべての経験がその構造的要素（この関係グラフ上の位置）と感覚的要素（外部世界の特定の設定を定義する）に因子分解されます。実際、この因子分解の証拠は、海馬形成の個々のニューロンの反応に見ることができます。嗅内皮質のグリッド細胞、特にその内側部分が、環境全体で安定したままであることを思い出してください。この座標系を形成しています。この構造的基礎に関する情報は、その後海馬に送られます。
純粋に感覚的な手がかりを含む情報の第2の流れは、嗅内皮質の異なる部分、側方嗅内領域によって海馬に提供されます。この領域には、そのような顕著なグリッドパターンの活動はありません。海馬はそれから、2つの情報の流れを統一する結合表現を形成し、特定の感覚情報をこの構造的骨組みに埋め込みます。
因子分解された表現と結合表現のこの違いは、海馬再マッピングとして知られる有名な現象によって示すことができます。本質的に、これは場所細胞が異なる感覚的文脈で発火パターンを変える傾向を指します。例えば、1つのニューロンが動物が部屋の中央にいるときに活性化するかもしれませんが、あなたが何かミントの香りのするものを噴霧して匂いを変えた後、その場所細胞は好みの位置をシフトしたり、その環境で完全に発火を止めたりするかもしれません。これは、そのような文脈的摂動に大きく不変で、空間だけを気にするグリッド細胞とは全く異なることに注意してください。
さて、すべてをまとめてみましょう。このビデオでは、行動レベルと細胞レベルの両方で、脳が認知マップとして知られる世界の内部モデルを持っているに違いないという証拠を見ました。名前に「マップ」という言葉があるにもかかわらず、それは物理的空間の表現に限定されるものではありません。むしろ、認知マップは知識を何らかの構造に体系的に組織化する方法です。
このような表現の主な目的は、外部世界の固有の規則性と反復を効果的に利用して、計算労力を最小限に抑え、知識を一般化することです。例えば、「もしAがBより大きく、BがCより大きければ、AはCより大きい」という推移的規則は、捕食者の距離や大きさから音の周波数や給与まで、さまざまなシナリオに適用されます。だから、その推移的構造を毎回学ぶ必要はありません。ただ再利用すればいいのです。
また、このような構造的な骨組みを、知識を関係グラフとして組織化するものとして見ることができることについても話しました。これは、直接観察できない潜在空間を考慮に入れる必要があります。潜在空間は、感覚的観察の連続から推論する必要があります。潜在空間の組み込みにより、海馬はタワー蓄積タスクにおける感覚的証拠の量や、交替タスクにおける左対右の試行の空間での位置など、抽象的な変数を追跡することができます。
最後に、知識を構造的要素と感覚的要素に因子分解することが脳にとってなぜ有用なのかについて議論しました。これにより、一般化が可能になり、問題がより計算可能になるからです。このような因子分解された表現の証拠は、嗅内皮質で見つけることができます。その内側部と外側部は、海馬に2つの別々の情報の流れを提供しています。一方、海馬は統一された結合表現を生成し、構造を感覚的文脈に埋め込んで、特定の行動タスクを解決します。これは、迷路を走ったり音の周波数レバーを押したりすることから、友人のキッチンでラザニアを料理することまで、あらゆることに適用されます。
これが多くの情報を含んでおり、まだ多くの欠けているピースがあることは承知しています。実は、このビデオで説明されたことは、激しい議論と進行中の研究の領域です。そのため、まだ統一された解釈が不足しています。うまくいけば、このビデオシリーズの第2部で、ここで見た概念と実験的観察を取り上げ、一般化し、潜在空間を学習できる計算システムを構築しようとするときに、物事がより明確になるでしょう。
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